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<title>Grottenolm</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Grottenolm</h1>

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.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}.mw-parser-output table.taxobox{background:white;border:1px solid #72777d;border-collapse:collapse;clear:right;float:right;margin:1em 0 1em 1em}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>th{background:#9bcd9b;border:1px solid #72777d;text-align:center}.mw-parser-output table.taxobox.palaeobox>*>*>th{background:#e7dcc3}.mw-parser-output table.taxobox.parabox>*>*>th{background:#b9b9b9}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.Person,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-name,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-bild,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-zeit{text-align:center}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

<th>Grottenolm

</th></tr>

<tr>

Grottenolme (Proteus anguinus)

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<td>ohne Rang:

</td>

<td><a href="Amphibien" title="Amphibien">Amphibien</a> (Lissamphibia)

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a>:

</td>

<td><a href="Schwanzlurche" title="Schwanzlurche">Schwanzlurche</a> (Caudata)

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Überfamilie</a>:

</td>

<td><a href="Salamanderverwandte" title="Salamanderverwandte">Salamanderverwandte</a> (Salamandroidea)

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a>:

</td>

<td><a href="Olme" title="Olme">Olme</a> (Proteidae)

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a>:

</td>

<td>Proteus

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Art</a>:

</td>

<td>Grottenolm

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a> der <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">Proteus

</td></tr>

<tr>

<td class="Person">Laurenti, 1768

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a> der <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Art</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">Proteus anguinus

</td></tr>

<tr>

<td class="Person"><a href="Josephus_Nicolaus_Laurenti" title="Josephus Nicolaus Laurenti">Laurenti</a>, 1768

</td></tr>

</tbody></table>

Der Grottenolm (Proteus anguinus) ist ein dauernd in Larvenform in Höhlengewässern lebender europäischer <a href="Schwanzlurche" title="Schwanzlurche">Schwanzlurch</a> und die einzige <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Art</a> der <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a> Proteus. Diese Gattung bildet zusammen mit den nordamerikanischen Furchenmolchen (Gattung Necturus) die <a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a> der <a href="Olme" title="Olme">Olme</a> (Proteidae). Ähnlichkeiten und <a href="Analogie_(Biologie)" title="Analogie (Biologie)">konvergente</a> Entwicklungen zum Grottenolm finden sich außerdem bei einigen höhlenbewohnenden <a href="Lungenlose_Salamander" title="Lungenlose Salamander">Lungenlosen Salamandern</a>, etwa dem <a href="Texanischer_Brunnenmolch" title="Texanischer Brunnenmolch">Texanischen Brunnenmolch</a> (Eurycea rathbuni).

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>

Der Grottenolm hat einen <a href="Aalartige" title="Aalartige">aalähnlich</a> gestreckten Körper, der eine Länge von 25 bis 30 Zentimetern (in Einzelfällen bis zu 40 Zentimeter) erreichen kann. Der Ruderschwanz ist seitlich abgeflacht und mit Flossensäumen versehen. Die Gliedmaßen sind sehr dünn und reduziert – an den Vorderbeinen befinden sich nur jeweils drei Finger, an den Hinterbeinen jeweils zwei Zehen. Die Haut ist gelblich-weiß, wirkt durch durchscheinende Blutgefäße rosa-fleischfarben und ist oft mit dunklen Flecken versehen; unter Lichteinfall kann es zu einer dunklen Pigmentierung kommen.

Der Kopf ist länglich-schmal und vorne spatelförmig, die <a href="Auge" title="Auge">Augen</a> sind bei der <a href="Nominotypisches_Taxon" title="Nominotypisches Taxon">Nominatform</a> Proteus anguinus anguinus zur Funktionslosigkeit <a href="Degeneration" title="Degeneration">degeneriert</a> und unter der Körperhaut verborgen. Die <a href="Atmung" title="Atmung">Atmung</a> erfolgt durch <a href="Lunge" title="Lunge">Lungen</a>; zusätzlich besitzen Grottenolme aber zeitlebens drei Paare äußere, rote <a href="Kieme" title="Kieme">Kiemenbüschel</a> am Hinterkopf. Dieses Phänomen, dass geschlechtsreife, fortpflanzungsfähige Tiere auch <a href="Larve" title="Larve">Larvenmerkmale</a> aufweisen und behalten, wird als <a href="Neotenie" title="Neotenie">Neotenie</a> oder auch Pädomorphose bezeichnet. Neotenie tritt bei vielen Schwanzlurchen zumindest gelegentlich oder zeitweise auf; bei Grottenolmen ist sie, wie beim <a href="Axolotl" title="Axolotl">Axolotl</a>, obligat. Eine vollständige <a href="Metamorphose_(Zoologie)" title="Metamorphose (Zoologie)">Metamorphose</a> würde zumindest innerhalb der Höhlenlebensräume vermutlich keinen <a href="Evolution" title="Evolution">evolutionären</a> Vorteil bringen. Beide Geschlechter besitzen im geschlechtsreifen Zustand eine verdickte <a href="Kloake_(Biologie)" title="Kloake (Biologie)">Kloakenregion</a>, daran sind fortpflanzungsbereite Tiere sicher erkennbar. Die Schwellung ist beim Männchen ausgeprägter als beim Weibchen; beim Weibchen sind meist durch die Haut durchschimmernd die Eier erkennbar.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Schwarze_Grottenolme_in_Südostslowenien">Schwarze Grottenolme in Südostslowenien</h3></div>

In zwei benachbarten <a href="Quelle" title="Quelle">Quellen</a> bei Jelševnik nahe <a href="%C4%8Crnomelj" title="Črnomelj">Črnomelj</a>, in der Region <a href="Bela_krajina" class="mw-redirect" title="Bela krajina">Bela krajina</a> (Südostslowenien), wurde im Jahre 1986 eine einzelne oberirdisch lebende Population des Grottenolms entdeckt.<a href="#cite_note-parkelj-1">[1]</a> Die Tiere unterscheiden sich von der Nominatform durch die kräftige, schwarze Pigmentierung, entwickelte Augen, einen längeren Rumpf, einen breiteren Schädel mit kürzerem <a href="Pflugscharbein" title="Pflugscharbein">Pflugscharbein</a> (Vomer).<a href="#cite_note-Ivancovic-2">[2]</a> Sie wurden als eigene <a href="Unterart" title="Unterart">Unterart</a> Proteus anguinus parkelj beschrieben. Der slowenische Name „parkelj“ ist einer der Namen des (christlichen) <a href="Teufel" title="Teufel">Teufels</a>, auch als „<a href="Krampus" title="Krampus">Krampus</a>“ die aus dem Karneval bekannte schwarze Sagenfigur mit roter Zunge.

Der Status der Population als Unterart ist aber umstritten. Sie könnte entweder eine der noch oberirdisch lebenden Stammform des Grottenolms ähnliche Reliktform sein und wäre dann als Unterart gut charakterisierbar oder aber eine Rückadaption höhlenlebender Grottenolme bei sekundärer Einwanderung in einen belichteten Lebensraum. Nach einer Analyse der Verwandtschaftsverhältnisse anhand der Sequenz der <a href="Mitochondriale_DNA" title="Mitochondriale DNA">mitochondrialen DNA</a> ist die Oberflächenform nicht gegenüber anderen Populationen differenzierbar, sondern gruppiert mit weiteren, typischen Populationen der geographischen Region.<a href="#cite_note-Goricki-3">[3]</a> Es ist auch schon seit längerem bekannt, dass Grottenolme an Licht adaptieren können und bei (vorsichtiger und langsam gesteigerter) Belichtung eine dunkle Pigmentierung ausbilden (sie sind also nicht, wie oft ungenau unterstellt wird, <a href="Albinismus" title="Albinismus">albinotisch</a>). Der österreichische Forscher <a href="Paul_Kammerer" title="Paul Kammerer">Paul Kammerer</a> berichtet außerdem bereits 1912, dass es ihm gelungen sei, unter Rotlichtbestrahlung die rudimentären und normalerweise funktionslosen<a href="#cite_note-Hawes-4">[4]</a> Augen zur funktionalen Differenzierung anzuregen.<a href="#cite_note-Berz-5">[5]</a> Demnach besteht die Möglichkeit, dass normale, dunkeladaptierte Grottenolme noch die genetische Potenz besitzen, sich bei der Einwanderung in belichtete Lebensräume an diese Bedingungen zu adaptieren. Wenn dieses Szenario zuträfe, würde die typische Unterart durch die neue Unterart parkelj <a href="Kladistik" title="Kladistik">paraphyletisch</a>; diese wäre dann nicht gerechtfertigt.

Anfang des Jahres 2023 wurde berichtet, dass drei schwarze Grottenolme im Informationszentrum SOS Proteus Kranj zur Schau gestellt wurden. Diese wurden in der Nähe von Rakek (Innerkrain) durch Hochwasser an die Oberfläche gespült. Gegen die Bewilligung durch das Umweltministerium haben weißkrainer Umweltschützer der NGO Proteus vor Gericht Klage eingereicht.<a href="#cite_note-6">[6]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Tageszeitabhängige_Wanderung_weißer_Grottenolmen_in_Italien">Tageszeitabhängige Wanderung weißer Grottenolmen in Italien</h4></div>

Im Februar 2024 wurde eine Studie veröffentlicht, welche die Abgrenzung von weißen und schwarzen Grottenolmen noch weiter verwischt.<a href="#cite_note-7">[7]</a> Während man bisher davon ausgegangen ist, dass die weiße, höhlenbewohnende Unterart oder Form strikt unterirdisch lebt, konnte gezeigt werden, dass dies nicht der Fall ist. Vielmehr zeigen die Tiere ein Wanderverhalten in Abhängigkeit von der Tageszeit. In mehreren oberirdischen Quellen konnten Grottenolme nachgewiesen werden, wobei die Tiere sich vermehrt nachts außerhalb der Höhlen aufhielten. Beim Fang der Tiere haben manche von ihnen Regenwürmer hochgewürgt, die zu Arten gehörten, die außerhalb von Höhlen vorkommen.

Dieses Verhalten, sowie die Tatsache, dass noch nicht fertig entwickelte Jungtiere funktionierende Augen haben, zeigt noch deutlicher, dass die Übergänge zwischen weißen und schwarzen Grottenolmen auf jeder biologischen Ebene fließend sind.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Verbreitung">Verbreitung</h2></div>

Der Grottenolm lebt ausschließlich im <a href="Dinarisches_Gebirge" title="Dinarisches Gebirge">dinarischen</a> <a href="Karst" title="Karst">Karst</a>, im Kalkgebirge östlich der <a href="Adriatisches_Meer" title="Adriatisches Meer">Adria</a>. Die Verbreitung reicht vom äußersten Nordosten Italiens (im Einzugsgebiet des Flusses <a href="Isonzo" title="Isonzo">Isonzo</a>/Soča mit absoluter Nordgrenze in <a href="Gradisca_d%E2%80%99Isonzo" title="Gradisca d’Isonzo">Gradisca d’Isonzo</a><a href="#cite_note-Bressi-8">[8]</a>) über Slowenien und das westliche Kroatien (unter Einschluss der Halbinsel <a href="Istrien" title="Istrien">Istrien</a>) bis zur <a href="Trebi%C5%A1njica" title="Trebišnjica">Trebišnjica</a> in der <a href="Herzegowina" title="Herzegowina">Herzegowina</a>.<a href="#cite_note-BAR-9">[9]</a> Die besiedelten Gewässer entwässern zum Teil zur Adria, andere über <a href="Save" title="Save">Save</a> und Donau zum Schwarzen Meer. Dies ist aber teilweise schwer feststellbar, weil das Gebiet vor allem unterirdisch entwässert und zahlreiche Gewässer in <a href="Ponor" title="Ponor">Ponoren</a> im Untergrund verschwinden. Das am weitesten landeinwärts vorgeschobene Vorkommen liegt etwas isoliert von den anderen im Lusci Polje in der bosnischen Krajina.<a href="#cite_note-Sket2-10">[10]</a> Da die Art erhebliche öffentliche Aufmerksamkeit genießt und neu gemeldete Vorkommen meist unmittelbar intensiv überprüft werden, gilt die Entdeckung völlig neuer Vorkommen der Art als unwahrscheinlich. Es wird aber angenommen, dass der wesentliche Lebensraum für den Menschen unzugängliche Klüfte im Karstgestein sind. Funde aus dem Menschen zugänglichen größeren Höhlen oder Quellen sind vermutlich nur randliche oder von Flutwasser ausgeschwemmte Vorkommen. Wie das Vorkommen der oberirdischen, dunkel pigmentierten Population beweist, können sie aber unter günstigen Umständen hier auch dauerhaft leben. Die Höhenverbreitung ist wegen der unterirdischen Lebensweise schwer anzugeben. So lebt keine der italienischen Populationen höher als 20 <abbr title="Höhe über dem Meeresspiegel">m</abbr>, teilweise aber unter den Karsthöhenzügen mehr als 300 Meter unter der Geländeoberfläche.<a href="#cite_note-Bressi-8">[8]</a>

Seit langer Zeit gibt es Versuche des Menschen, Grottenolme außerhalb ihres natürlichen Areals in Höhlen neu anzusiedeln. Neben dem Vorkommen in <a href="Moulis" title="Moulis">Moulis</a> in den französischen Pyrenäen geht auch die Population in Oliero <a href="Valstagna" title="Valstagna">Valstagna</a> in der italienischen Provinz Vicenza auf eine Aussetzung bereits im 19. Jahrhundert zurück.<a href="#cite_note-Bressi-8">[8]</a> Meist kam es dabei aber nicht zur Fortpflanzung.

Als interessierter Besucher hat man nur wenige Möglichkeiten, einen lebendigen Grottenolm zu Gesicht zu bekommen. Laut <a href="Global_Biodiversity_Information_Facility" title="Global Biodiversity Information Facility">Global Biodiversity Information Facility</a> ist die <a href="Hermannsh%C3%B6hle_(Harz)" title="Hermannshöhle (Harz)">Hermannshöhle</a> der einzige Ort, an dem man sie in Deutschland sehen kann. In Kroatien werden Grottenolme sowohl in der <a href="Jama_Baredine" title="Jama Baredine">Jama Baredine</a> als auch im <a href="Zoo_Zagreb" title="Zoo Zagreb">Zoo</a> von <a href="Zagreb" title="Zagreb">Zagreb</a> präsentiert.<a href="#cite_note-11">[11]</a> Außerdem kann man Grottenolme im Vivarium Proteus in den <a href="Slowenien" title="Slowenien">slowenischen</a> <a href="H%C3%B6hlen_von_Postojna" title="Höhlen von Postojna">Höhlen von Postojna</a> (auch Adelsberger Grotte genannt) sehen.<a href="#cite_note-GBIF-12">[12]</a><a href="#cite_note-13">[13]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Grottenolme_in_der_kroatischen_Jama_Baredine">Grottenolme in der kroatischen Jama Baredine</h3></div>

Im <a href="Istrien" title="Istrien">istrischen</a> Teil <a href="Kroatien" title="Kroatien">Kroatiens</a> haben Besucher, die die Karsthöhle <a href="Jama_Baredine" title="Jama Baredine">Jama Baredine</a> (in der Nähe von <a href="Pore%C4%8D" title="Poreč">Poreč</a>) besuchen, die Möglichkeit Grottenolme in ihrem natürlichen Umfeld, in einem Schaubecken zu sehen. Touristen können den erschlossenen Teil der Höhle in kleinen Gruppen besuchen, wobei sie über steile Stiegen, zwischen Stalaktiten und Stalagmiten, etwa 60 Meter tief in die Höhle gelangen. Die Temperaturen in dem geschützten <a href="Naturdenkmal" title="Naturdenkmal">Naturdenkmal</a> liegen konstant bei 14 Grad. Im nicht zugänglichen Teil der Höhle leben nach wie vor wilde Grottenolme. Um den Stress für die im Schaubecken präsentierten Tiere so gering wie möglich zu halten, werden sie regelmäßig ausgetauscht und dürfen nicht mit Blitzlicht fotografiert werden.<a href="#cite_note-BAR-9">[9]</a><a href="#cite_note-14">[14]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Grottenolme_in_der_Hermannshöhle">Grottenolme in der Hermannshöhle</h3></div>

In Deutschland gelang die Ansiedlung von Grottenolmen in der <a href="Hermannsh%C3%B6hle_(Harz)" title="Hermannshöhle (Harz)">Hermannshöhle</a> im <a href="Harz_(Mittelgebirge)" title="Harz (Mittelgebirge)">Harz</a> bei <a href="H%C3%B6hlenort_R%C3%BCbeland" title="Höhlenort Rübeland">Rübeland</a> (<a href="Sachsen-Anhalt" title="Sachsen-Anhalt">Sachsen-Anhalt</a>).<a href="#cite_note-GBIF-12">[12]</a> Insgesamt 18 aus <a href="Istrien" title="Istrien">Istrien</a> stammende Exemplare wurden dort in den Jahren 1932 (5 Stück) und 1956 (13 Stück) zu Schauzwecken in einem künstlichen Höhlengewässer ausgesetzt, das eine Tiefe von rund 80 Zentimetern und eine permanente Wassertemperatur von 7 °C aufweist. Der sogenannte „Olmensee“ ist seit langer Zeit eine Touristenattraktion.<a href="#cite_note-Grosse-15">[15]</a> Im Jahr 1978 wurde ein Zuchtbecken gebaut. Eine bei der Gelegenheit vorgenommene Bestandsaufnahme konnte nur männliche Tiere feststellen; auch 1985 schienen alle 13 erfassten Exemplare männlich zu sein. 2015 wurden nur noch 9 Tiere gefunden, darunter immerhin fünf Weibchen, die auch Eier trugen.<a href="#cite_note-16">[16]</a> Erstmals nach 85 Jahren wurden 2016 vier<a href="#cite_note-:0-17">[17]</a> oder fünf<a href="#cite_note-18">[18]</a> Eier gefunden, die in gesonderte Becken überführt wurden, damit sie sich störungsfrei entwickeln können.<a href="#cite_note-:0-17">[17]</a> Nicht selten kommt es nämlich vor, dass Grottenolme ihre eigenen Eier vertilgen.<a href="#cite_note-HA21-19">[19]</a> Zunächst war man davon ausgegangen, dass, sollten die Eier befruchtet sein, im Mai oder Juni 2016 bereits Jungtiere zu finden wären.<a href="#cite_note-HA21-19">[19]</a> Anfang Juni gab die zuständige Projektleiterin bekannt, dass sich der Schlupf verzögere, da die Höhle weit im Norden liegt und dies die Entwicklung der Tiere verlangsame.<a href="#cite_note-20">[20]</a> Tatsächlich starben alle Eier ab. Im August 2017 wurden erneut zehn Eier entdeckt und separiert. Auch diese starben ab.<a href="#cite_note-21">[21]</a> 2020 entdeckte man bei einem Bestand von sieben Exemplaren bei einem der vier Weibchen vier befruchtete Eier im Eileiter.<a href="#cite_note-22">[22]</a> Ende August 2020 wurden zwei Gelege mit Eiern entdeckt.<a href="#cite_note-23">[23]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Lebensraum,_Lebensweise">Lebensraum, Lebensweise</h2></div>

Die Art lebt in überfluteten Teilen von Höhlen (von Höhlenkundlern <a href="Siphon_(H%C3%B6hlenkunde)" title="Siphon (Höhlenkunde)">Siphon</a> genannt), selten auch in aus solchen Höhlengewässern gespeisten Karstquellen oder in offenen Höhlenseen. Bei Nutzung des Karstgrundwassers werden sie manchmal mit dem Pumpen nach oben befördert,<a href="#cite_note-Bressi-8">[8]</a> außerdem gibt es (unbestätigte) alte Berichte, dass sie gelegentlich nachts aus den Höhlengewässern in Quellen und Oberflächengewässer aufwandern. Grottenolme können sowohl Luft atmen als auch ihren Sauerstoffbedarf im Wasser über Kiemen und Hautatmung decken, bei Haltung in Terrarien verlassen sie manchmal das Wasser freiwillig, auch für längere Zeit,<a href="#cite_note-Briegleb-24">[24]</a> sie können hier sogar jagen. Die Tiere suchen Verstecke in Spalten oder unter Steinen auf, graben sich aber nie ein. Sie kehren dabei immer wieder in bekannte Schlupfwinkel zurück, die sie am Geruch erkennen;<a href="#cite_note-Guillaume-25">[25]</a> im Experiment bevorzugten dabei zumindest sexuell inaktive Tiere von Artgenossen bereits besetzte Schlupfwinkel, sind also gesellig. Die Aktivität der Art ist, dem unterirdischen Lebensraum angemessen, weder tages- noch jahresperiodisch; sogar Jungtiere können zu allen Jahreszeiten gleichermaßen gefunden werden. Grottenolme können, obwohl ihre Augen funktionslos sind, über einen Hautlichtsinn Licht wahrnehmen.<a href="#cite_note-Hawes-4">[4]</a><a href="#cite_note-Briegleb-24">[24]</a><a href="#cite_note-Schlegel-26">[26]</a> Werden einzelne Körperteile stärker belichtet, fliehen sie vom Licht weg (negative <a href="Phototaxis" title="Phototaxis">Phototaxis</a>). Sie können sich aber an andauernde Lichtreize gewöhnen und werden von extrem schwacher Belichtung sogar angelockt. Sie können sich außerdem über einen magnetischen Sinn im Lebensraum orientieren.<a href="#cite_note-Schlegel-26">[26]</a>

Zum Vorzugshabitat der Art gibt es zum Teil widersprüchliche Angaben. Während manche Forscher von einer Bevorzugung besonders tiefer, ungestörter Gewässerteile mit konstanten Umweltbedingungen ausgehen, vermuten andere eine Bevorzugung von Bereichen mit einströmendem Oberflächenwasser, weil hier das Nahrungsangebot wesentlich besser ist. Soweit bekannt, jagen sie unspezifisch im Lebensraum anzutreffende kleine Krebstiere wie <a href="Wasserassel" title="Wasserassel">Wasserasseln</a>, <a href="Flohkrebse" title="Flohkrebse">Flohkrebse</a> (Gammarus und den <a href="H%C3%B6hlenflohkrebse" title="Höhlenflohkrebse">Höhlenflohkrebs</a> Niphargus) und die kleine höhlenlebende <a href="S%C3%BC%C3%9Fwassergarnelen" title="Süßwassergarnelen">Süßwassergarnele</a> Troglocaris, außerdem Würmer (<a href="Wenigborster" title="Wenigborster">Oligochaeten</a>). Im Experiment sind sie wenig wählerisch und fressen alles, was sie überwältigen können.<a href="#cite_note-Briegleb-24">[24]</a> Zu natürlichen Feinden des Grottenolms ist wenig bekannt. Wolfgang Briegleb vermutet, dass die Art nicht in Gewässern leben kann, in denen <a href="Flusskrebse" title="Flusskrebse">Flusskrebse</a> vorkommen. Ein spezialisierter Parasit, Chloromyxum protei Joseph, 1905 (<a href="Myxozoa" title="Myxozoa">Myxozoa</a>), der in der Niere parasitiert, ist bisher ausschließlich aus dieser Art nachgewiesen.<a href="#cite_note-Joseph-27">[27]</a><a href="#cite_note-Eiras-28">[28]</a>

Der Grottenolm ist relativ temperaturempfindlich. Beim Vergleich von ihm besiedelter Gewässer zeigt sich, dass er (mit sehr seltenen Ausnahmen) nur Gewässer wärmer als 8 °C besiedelt und solche über 10 °C bevorzugt,<a href="#cite_note-Sket2-10">[10]</a> obwohl er tiefere Temperaturen, bis hin zu Eis, über kürzere Zeiten zu tolerieren vermag.<a href="#cite_note-Briegleb-24">[24]</a> Wassertemperaturen bis etwa 17 °C werden ohne Probleme toleriert, noch wärmeres Wasser nur noch für kurze Zeiten. Oberhalb 18 °C ist keine Entwicklung von Eiern und Larven mehr möglich. Im Grundwasser und in Höhlengewässern ist, abseits einströmenden Oberflächenwassers, die Temperatur im Jahresverlauf nahezu konstant und entspricht in etwa der Jahresmitteltemperatur an diesem Ort. Möglicherweise ist also seine Verbreitung sowohl in der Höhe wie auch nach Norden hin durch <a href="Isotherme" title="Isotherme">Isothermen</a> begrenzt. Obwohl die besiedelten Gewässer meist mit Sauerstoff mehr oder weniger gesättigt sind, toleriert der Grottenolm einen weiten Wertebereich und vermag sogar völliges Fehlen von Sauerstoff, <a href="Anoxie" title="Anoxie">Anoxie</a> genannt, bis zu 12 Stunden zu überleben.<a href="#cite_note-Issartel-29">[29]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Fortpflanzung_und_Entwicklung">Fortpflanzung und Entwicklung</h2></div>

Durch seine Lebensweise in Klüften im Karstgestein war es bis heute nicht möglich, die Entwicklung des Grottenolms in seinem natürlichen Habitat zu untersuchen. So sind bis heute noch niemals Eier im eigentlichen Lebensraum gefunden worden und selbst jüngere Larvenstadien nur extrem selten. Bei der einzigen Beobachtung von Eiern, in einer Karstquelle, ist von einer Verschleppung durch Flutwasser auszugehen.<a href="#cite_note-Sket-30">[30]</a> In der berühmten Schauhöhle von <a href="H%C3%B6hlen_von_Postojna" title="Höhlen von Postojna">Postojna</a>, aus der die Art seit über 100 Jahren bekannt ist, wurden 2014 im Schauaquarium des Besucherbereichs erstmals Eier gefunden,<a href="#cite_note-Postojna-31">[31]</a> Ende Mai 2016 wurde der Schlupf zweier Tiere beobachtet.<a href="#cite_note-schlupf-32">[32]</a>

Zur Entwicklung des Grottenolms liegen, neben Aquariumsbeobachtungen, heute auch Daten aus der künstlich begründeten Population aus der Höhle von <a href="Moulis" title="Moulis">Moulis</a> in den französischen <a href="Pyren%C3%A4en" title="Pyrenäen">Pyrenäen</a> vor, wo die Daten zur Population seit 1958 dokumentiert worden sind.<a href="#cite_note-Voituron-33">[33]</a> Demnach erreichen Weibchen die Geschlechtsreife erst im Alter von durchschnittlich 15 bis 16 Jahren und reproduzieren auch dann nur selten, in Moulis alle 12,5 Jahre. Bei <a href="Lebendh%C3%A4lterung" title="Lebendhälterung">Hälterung</a> von Wildfängen im Aquarium erreichen relativ viele Tiere innerhalb einiger Monate die Geschlechtsreife, dies wird mit der besseren Ernährung in Zusammenhang gebracht.<a href="#cite_note-Briegleb-24">[24]</a> Männchen besetzen im Lebensraum <a href="Revier_(Tier)" title="Revier (Tier)">Balzreviere</a> von (im Aquarium) etwa 80 Zentimeter Durchmesser, dessen Rand es fortwährend patrouilliert. Kommen andere begattungsbereite Männchen in dieses Balzrevier, kommt es zu heftigen Revierkämpfen, wobei der Revierinhaber den Rivalen durch Bisse attackiert; dabei können durchaus Wunden zugefügt oder Kiemen abgebissen werden. Nicht geschlechtsreife Tiere werden im Revier geduldet. Die Tiere können dabei das Geschlecht und den Fortpflanzungsstatus von Artgenossen nur bei direktem Körperkontakt erkennen.<a href="#cite_note-Parzefall-34">[34]</a> Schwimmt ein geschlechtsreifes Weibchen ins Revier ein, wird es vom Männchen unter Schwanzwedelbewegungen umkreist. Schließlich setzt das Männchen am Gewässergrund eine <a href="Spermatophore" title="Spermatophore">Spermatophore</a> ab. Das Weibchen streicht mit ihrer <a href="Kloake_(Biologie)" title="Kloake (Biologie)">Kloake</a> darüber und nimmt dabei Spermien auf. Diese Sequenz kann mehrfach hintereinander abfolgen. Schließlich verlässt das Weibchen das Balzrevier und sucht einen Schlupfwinkel auf. Hier oder in dessen Nähe besetzt sie anschließend ein Laichrevier, dessen Grenzen sie ebenfalls mit Bissen gegen Eindringlinge verteidigt. Dabei werden auch weitaus größere Artgenossen attackiert. Die Ablage der etwa 4 Millimeter großen Eier beginnt etwa 2 bis 3 Tage später und zieht sich oft über einige Wochen hin.<a href="#cite_note-Briegleb-24">[24]</a> Die Gelegegröße wird für Moulis mit 35 Eiern angegeben, von denen etwa 40 Prozent schlüpften. Im Aquarium legte ein Weibchen etwa 70 Eier über einen Zeitraum von 3 Tagen verteilt ab. Das Weibchen verteidigt das Laichrevier mit den Jungen auch nach deren Schlupf. Unbewachte Eier und Junglarven werden von anderen Olmen ohne weiteres gefressen. Die Larven beginnen ihr aktives Leben mit etwa 31 Millimeter Körperlänge; die Embryonalentwicklung dauert 180 Tage.<a href="#cite_note-Nussbaum-35">[35]</a> Die Larven unterscheiden sich von ausgewachsenen Olmen durch die gedrungene, rundliche Körperform, die kleineren Hinterextremitäten und den breiteren Flossensaum, der bei ihnen nach vorn bis über den Rumpf reicht. Die adulte Körperform wird nach 3 bis 4 Monaten erreicht, die Tiere sind dann etwa 4,5 Zentimeter lang.<a href="#cite_note-Briegleb-24">[24]</a>

Mit über 70 Jahren Lebenserwartung (unter halbnatürlichen Bedingungen ermittelt), manche Forscher gehen gar von 100 Jahren aus,<a href="#cite_note-Spiegel-36">[36]</a> kann die Art um ein Vielfaches älter werden, als es bei <a href="Amphibien" title="Amphibien">Amphibien</a> allgemein üblich ist.<a href="#cite_note-Voituron-33">[33]</a> In der unter halbnatürlichen Bedingungen gehaltenen Population in Moulis wurden Tiere (die als Wildfänge unbekannten Alters eingesetzt worden waren) teilweise über 48 Lebensjahre beobachtet, ohne dass bei den älteren Tieren <a href="Altern" title="Altern">Seneszenz</a> oder ein Abfall der Lebenserwartung eintrat. Die Forscher kalkulieren aus ihren Lebenstafel-Daten (Regressionsgerade) eine Generationsdauer von 36,5 Jahren und eine durchschnittliche Lebenserwartung von 68,5 Jahren für Tiere in ihrem sechsten Lebensjahr (d. h. ohne Berücksichtigung der Jugendmortalität). Die hohe Lebenserwartung ist für ein Tier mit der geringen Körpermasse des Olms (etwa 20 Gramm) außergewöhnlich und bis heute nicht restlos wissenschaftlich aufgeklärt. Sicherlich spielt der Lebensraum Höhle mit seinen ungünstigen, aber hochgradig vorhersagbaren und gleichförmigen Bedingungen dabei eine Rolle.

Einige Forscher haben Beobachtungen veröffentlicht, nach denen der Grottenolm lebende Junge absetzen würde oder diese unmittelbar nach der Eiablage ausschlüpfen würden (<a href="Viviparie" title="Viviparie">Viviparie</a> bzw. Ovoviviparie).<a href="#cite_note-Hairston-37">[37]</a> Bei genaueren Untersuchungen wurden allerdings stets Eier abgelegt. Möglicherweise gehen diese Beobachtungen auf unter extrem ungünstigen Bedingungen gehälterte Tiere zurück.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Forschungsgeschichte">Forschungsgeschichte</h2></div>

Früher wurde der Grottenolm aufgrund seines Äußeren für ein Drachenjunges gehalten.<a href="#cite_note-38">[38]</a> Wegen seiner rosa-fleischfarbenen Körperfarbe wird er auch „Menschenfischlein“ genannt – dies ist die Übersetzung seiner Namen in <a href="Kroatische_Sprache" title="Kroatische Sprache">kroatischer</a> (čovječja ribica), <a href="Serbische_Sprache" title="Serbische Sprache">serbischer</a> (Човечја рибица) und <a href="Slowenische_Sprache" title="Slowenische Sprache">slowenischer</a> (človeška ribica) Sprache. Ein Taufstein aus der Kirche <a href="San_Nicol%C3%B2_di_Lido" title="San Nicolò di Lido">San Nicolò</a> in Venedig aus dem 10. oder 11. Jahrhundert, der heute im <a href="Kunsthistorisches_Museum_Wien" title="Kunsthistorisches Museum Wien">Kunsthistorischen Museum</a> in Wien aufbewahrt wird, zeigt zwei langgestreckte Tiere, bei denen es sich um Grottenolme handeln könnte.<a href="#cite_note-Shaw-39">[39]</a>

Die erste publizierte Beschreibung des Grottenolms ist der Bericht von <a href="Johann_Weichard_von_Valvasor" title="Johann Weichard von Valvasor">Johann Weichard von Valvasor</a> aus dem Jahr 1689. Dieser hatte von einem Bauern erfahren, dass im Tal der Bela bei <a href="Vrhnika" title="Vrhnika">Vrhnika</a> ein „<a href="Lindwurm" title="Lindwurm">Lindwurm</a>“ unter der Erde hause. Auf geäußerte Zweifel berief sich der Bauer auf den Postmeister Hofmann zu Ober-Laybach. Nach Besuch des Postmeisters und eigener Untersuchung des Tiers bemerkt Valvasor, es sei „einer Eydexen gleich geformirt gewest“.<a href="#cite_note-Valvasor-40">[40]</a> Spätere Bearbeiter weisen darauf hin, dass der von Valvasor genannte Fundort unplausibel und vermutlich eine Falschangabe sei. Der erste tatsächliche Fund eines Tiers in einer Höhle gelang Josip Jeršinovič Ritter von Löwengreif, Kreiskassierer in Adelsberg (<a href="Postojna" title="Postojna">Postojna</a>), in der „Magdalenengrotte“ (die Črna Jama, Teil der <a href="H%C3%B6hlen_von_Postojna" title="Höhlen von Postojna">Höhlen von Postojna</a>) im Jahr 1797,<a href="#cite_note-Kempe-41">[41]</a> später als <a href="Typlokalit%C3%A4t" title="Typlokalität">Typlokalität</a> für die Art festgesetzt. Die wissenschaftliche <a href="Erstbeschreibung" title="Erstbeschreibung">Erstbeschreibung</a> der Art durch <a href="Josephus_Nicolaus_Laurenti" title="Josephus Nicolaus Laurenti">Joseph Nicolai Laurenti</a> 1768 machte dieser nach Tieren aus <a href="Kloster_Sittich" title="Kloster Sittich">Stična</a>, die ihm <a href="Giovanni_Antonio_Scopoli" title="Giovanni Antonio Scopoli">Giovanni Antonio Scopoli</a> zugesandt hatte. Es war die erste Beschreibung einer rein höhlenlebenden (Fachausdruck <a href="Troglobiont" title="Troglobiont">troglobionten</a>) Tierart weltweit. Der Fund regte die Phantasie einiger der führenden Naturforscher ihrer Zeit an: Damals gefundene <a href="Fossil" title="Fossil">Fossilien</a> versteinerter Knochen von Reptilien wurden von <a href="Georges_Cuvier" title="Georges Cuvier">Georges Cuvier</a> oder <a href="William_Kirby" title="William Kirby">William Kirby</a> höhlenlebenden Proteus-Verwandten zugeschrieben (diese nahmen aus theologischen Gründen an, dass Arten nicht <a href="Aussterben" title="Aussterben">aussterben</a> können, und erklärten das Fehlen lebender Exemplare mit ihrer verborgenen, unterirdischen Lebensweise). Im 19. Jahrhundert wurden Grottenolme in den Höhlen von Postojna an Besucher als Kuriosität und Reisemitbringsel verkauft; so gelangten auch eine Reihe lebender Tiere durch Reisende, darunter bekannte wie <a href="Charles_Babbage" title="Charles Babbage">Charles Babbage</a>, <a href="William_John_Hamilton" title="William John Hamilton">William John Hamilton</a> oder <a href="Francis_Galton" title="Francis Galton">Francis Galton</a>, nach Nordeuropa, wo die Tiere zum Beispiel im <a href="London_Zoo" title="London Zoo">Londoner Zoo</a> gezeigt wurden.<a href="#cite_note-Shaw-39">[39]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Gefährdung_und_Schutz">Gefährdung und Schutz</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Gefährdung">Gefährdung</h3></div>

Der Grottenolm wird von der <a href="IUCN" title="IUCN">IUCN</a> in der <a href="Rote_Liste_gef%C3%A4hrdeter_Arten" title="Rote Liste gefährdeter Arten">Roten Liste</a> in der Kategorie „gefährdet“ (vulnerable, vu) aufgeführt (vgl. unter Weblinks). Wesentliche Gefährdungsursachen sind von der Oberfläche ausgehende Wasserverschmutzung der unterirdischen Karstgewässer, auch durch intensivierte Landnutzung oder <a href="Urbanisierung" title="Urbanisierung">Urbanisierung</a> und Grundwassernutzung als Brauch- oder Trinkwasser, sowie Wassernutzung zur Elektrizitätserzeugung. Weitere Ursachen wie direkte Verfolgung oder touristischer Ausbau von Höhlen sind nur von untergeordneter Bedeutung. Wegen der hohen Wegsamkeiten in dem klüftigen Gestein ist Karstgrundwasser in besonderer Weise empfindlich gegenüber Verschmutzung.

Zentral im Areal des Grottenolms liegt zum Beispiel die Fabrik der Firma <a href="Iskra_(Elektrotechnik)" title="Iskra (Elektrotechnik)">Iskra</a> zur Produktion von Kondensatoren für die Elektroindustrie, die für die massive Grundwasserverschmutzung im Einzugsgebiet der <a href="Krupa_(Lahinja)" title="Krupa (Lahinja)">Krupa</a> verantwortlich gemacht wird (vgl. Artikel <a href="PCB-Verschmutzung_der_Krupa" title="PCB-Verschmutzung der Krupa">PCB-Verschmutzung der Krupa</a>). Die giftigen <a href="Polychlorierte_Biphenyle" title="Polychlorierte Biphenyle">polychlorierten Biphenyle</a> sind auch im Fettgewebe von Grottenolmen aus der Region angereichert.<a href="#cite_note-Pezdirc-42">[42]</a> Aber auch die Arsen-Konzentration im Gewebe vieler Olme ist stark erhöht, was auf arsenhaltige <a href="Pestizid" title="Pestizid">Pestizide</a>, vor allem aus dem Weinbau, zurückgeführt wird.<a href="#cite_note-Bulog-43">[43]</a> Obwohl die Olme die akuten Konzentrationen offenbar überleben, ist wenig über mögliche chronische Wirkungen bekannt. Die Populationsgröße und ein möglicher Populationstrend sind für die Art in keinem Teil ihres Areals bekannt, Grund ist die schwierige und von vielen Zufällen abhängige Nachweisbarkeit der Art. Der Rückgang der italienischen<a href="#cite_note-Bressi-8">[8]</a> und slowenischen<a href="#cite_note-Hudoklin-44">[44]</a> Vorkommen wird daher aus guten Gründen vermutet, ist aber nicht mit Bestandszahlen zu untermauern. Aus Slowenien ist bekannt, dass einige früher individuenreiche Vorkommen in Kočevsko polje (der größten Karstebene in Slowenien) in der Region Kočevje (ehem. Gottschee) durch Abwässer der Industrie und aus einer Deponie erloschen sind.<a href="#cite_note-Sket2-10">[10]</a> Darüber hinaus liegen keine sicheren Erkenntnisse vor.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Artenschutz">Artenschutz</h3></div>

Die Art ist in der Europäischen Union „<a href="Arten_von_gemeinschaftlichem_Interesse" title="Arten von gemeinschaftlichem Interesse">Art von gemeinschaftlichem Interesse</a>“.<a href="#cite_note-45">[45]</a> Sie ist in der <a href="Richtlinie_92/43/EWG_(Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie)" title="Richtlinie 92/43/EWG (Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie)">Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie</a> in den Anhängen II und IV aufgeführt. Für <a href="Arten_von_gemeinschaftlichem_Interesse#Anhang_II-Arten" title="Arten von gemeinschaftlichem Interesse">Arten des Anhangs II</a> sind von den Mitgliedsstaaten eigens besondere Schutzgebiete auszuweisen, die Teil des Schutzgebietssystems <a href="Natura_2000" title="Natura 2000">Natura 2000</a> werden sollen. Der Grottenolm ist dabei eine der „prioritären“ Arten, weil die EU für sein Überleben eine besondere Verantwortung besitzt. Arten des Anhangs IV, einschließlich ihrer Lebensräume, sind darüber hinaus überall besonders geschützt, wo sie vorkommen. Bei Vorhaben und Eingriffen in die Natur, die sich auf die Bestände auswirken können, ist vorher nachzuweisen, dass sie den Bestand nicht bedrohen – auch abseits von Schutzgebieten. Die Schutzkategorien der FFH-Richtlinie gelten unmittelbar EU-weit und sind in der Regel, so auch in Deutschland, in die nationale Gesetzgebung aufgenommen worden. Auch in Kroatien, Slowenien und Italien ist der Grottenolm geschützt, in Slowenien ist seit 1982 der Handel mit den Tieren verboten. Die bedeutsamsten Vorkommen des Grottenolms in Slowenien sind inzwischen durch Natura-2000 Schutzgebiete erfasst,<a href="#cite_note-Hudoklin-44">[44]</a> wobei aber einige Populationen weiterhin als gefährdet gelten.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Phylogenie,_Verwandtschaft,_Evolution">Phylogenie, Verwandtschaft, Evolution</h2></div>

Die Gattung Proteus mit dem Grottenolm als einziger Art wird mit der amerikanischen Gattung Necturus (Furchenmolche) in der Familie der Proteidae vereinigt. Die Zusammenfassung aufgrund morphologischer Gemeinsamkeiten galt lange als unsicher und ist wiederholt bestritten worden. Phylogenomische Untersuchungen, anhand homologer DNA-Sequenzen, unterstützen überwiegend die Zusammengehörigkeit, wenn auch teilweise nicht mit überragender statistischer Sicherheit.<a href="#cite_note-Trontelj-46">[46]</a><a href="#cite_note-Weisrock-47">[47]</a><a href="#cite_note-Pyron-48">[48]</a> Nach den Methoden der <a href="Molekulare_Uhr" title="Molekulare Uhr">molekularen Uhr</a> wird eine Aufspaltung der Linien in der <a href="Kreide_(Geologie)" title="Kreide (Geologie)">Unterkreide</a> erschlossen; zu diesem Zeitpunkt war der Superkontinent <a href="Laurasia" title="Laurasia">Laurasia</a> noch nicht endgültig in Eurasien und Nordamerika aufgespalten. Das heutige Vorkommen ist also wahrscheinlich ein Relikt einer einstmals weiteren Verbreitung.

<a href="Richard_Estes_(Pal%C3%A4ontologe)" title="Richard Estes (Paläontologe)">Richard Estes</a> und <a href="Ilja_Sergejewitsch_Darewski" title="Ilja Sergejewitsch Darewski">Ilja Darevski</a> haben einen fossilen Salamander aus dem <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a> des <a href="Kaukasus" title="Kaukasus">Kaukasus</a> als Mioproteus caucasicus beschrieben, der in die Stammgruppe des rezenten Grottenolms gehören könnte.<a href="#cite_note-Estes-49">[49]</a> Sie nehmen aufgrund der Körperproportionen auch für ihn Neotenie an. Im Gegensatz zum rezenten Grottenolm besaß er aber noch eine stabil verknöcherte Wirbelsäule und Rippen. Merkmale der Bezahnung machen es aber unwahrscheinlich, dass er selbst ein Vorfahr des Grottenolms gewesen sein könnte. Aufgrund der Fundumstände und der Begleitfauna nehmen sie ein oberirdisches Gewässer, wahrscheinlich einen See, als Lebensraum an. Überzeugende fossile Funde von Proteus selbst oder möglichen ausgestorbenen Verwandten (Batrachosauroididae) aus den Dinariden liegen keine vor.

Die Entstehung des heutigen Areals des Grottenolms ist noch nicht befriedigend erklärbar. Die Dinariden waren vermutlich seit dem <a href="Oligoz%C3%A4n" title="Oligozän">Oligozän</a> Festland. Im heutigen Areal des Grottenolms muss es aber im Eiszeitalter überwiegend zu kalt für eine erfolgreiche Entwicklung von Eiern und Larven gewesen sein. Proteus kommt nicht in Regionen vor, die im <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozän</a> vergletschert waren, das nördlichste Vorkommen liegt aber nur etwa 30 Kilometer südlich des extremsten südlichen Eisrands. Möglich ist entweder, dass die Art aus Refugien weiter südlich die Region erst in der Nacheiszeit besiedelt hat, oder dass sie zu diesem Zeitpunkt noch oberirdisch lebte. Direkte Sonneneinstrahlung macht in oberirdischen Gewässern eine Entwicklung eher als in Höhlengewässern möglich, auch wenn die Durchschnittstemperaturen gleich sind.<a href="#cite_note-Sket2-10">[10]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Sonstiges">Sonstiges</h2></div>

Die slowenische Stadt <a href="Postojna" title="Postojna">Postojna</a> führt einen nahezu realistisch gezeichneten Grottenolm in ihrem Wappen.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li><a href="Constantin_von_Wurzbach" title="Constantin von Wurzbach">Constantin von Wurzbach</a>: <a href="https://de.wikisource.org/wiki/BLK%C3%96:Petsch_Ritter_von_L%C3%B6wengreif,_Joseph" class="extiw external" title="s:BLKÖ:Petsch Ritter von Löwengreif, Joseph">Petsch Ritter von Löwengreif, Joseph</a>. In: <a href="Biographisches_Lexikon_des_Kaiserthums_Oesterreich" title="Biographisches Lexikon des Kaiserthums Oesterreich">Biographisches Lexikon des Kaiserthums Oesterreich</a>. 24. Theil. Kaiserlich-königliche Hof- und Staatsdruckerei, Wien 1872, S. 129 (<a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.literature.at/viewer.alo?objid=12539&page=138&scale=3.33&viewmode=fullscreen">Digitalisat</a>).</li>

<li><a href="Dieter_Glandt" title="Dieter Glandt">Dieter Glandt</a>: Taschenlexikon der Amphibien und Reptilien Europas. Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2010, ISBN 978-3-494-01470-8.</li>

<li>Václac Laňka, Zbyšek Vít: Lurche und Kriechtiere. Aus dem Tschechischen übersetzt von Emma Echsnerová. Artia, Prag 1984, S. 52–53.</li>

<li>Andreas Nöllert, Christel Nöllert: Die Amphibien Europas. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1992, ISBN 3-440-06340-2.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"></div><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Proteus_anguinus?uselang=de">Commons: Grottenolm (Proteus anguinus)</a> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.verwaltung.uni-halle.de/pressedb/psdokumente/phpf4e3e0db054420080107110445.pdf">Artikel über Grottenolme aus der FAZ-Sonntagszeitung</a> (PDF-Datei; 24 kB)</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.amphibiaweb.org/cgi/amphib_query?where-genus=Proteus&where-species=anguinus">Proteus anguinus bei Amphibiaweb.org</a></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/Amphibia/Caudata/Proteidae/Proteus/Proteus-anguinus">Proteus anguinus bei Amphibian Species of the World 6.0, an Online Reference</a></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.edgeofexistence.org/amphibians/species_info.php?id=563">Proteus anguinus bei EDGE</a></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.devonkarst.org.uk/proteus%20project/Eastern%20Herzegovina%20Hypogean%20Biodiversity.html">Devonkarst.org: The Proteus Project</a></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.iucnredlist.org/search?query=Proteus%20anguinus&searchType=species">Proteus anguinus</a> in der <a href="Rote_Liste_gef%C3%A4hrdeter_Arten" title="Rote Liste gefährdeter Arten">Roten Liste gefährdeter Arten</a> der <a href="IUCN" title="IUCN">IUCN</a> 2009. Eingestellt von: Arntzen et al., 2008.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-parkelj-1"><a href="#cite_ref-parkelj_1-0">↑</a> Boris Sket, Jan Willem Arntzen: A black, non-troglomorphic amphibian from the karst of Slovenia: Proteus anguinus parkelj n. ssp. (Urodela: Proteidae). In: Bijdragen tot de Dierkunde. 64(1), 1994, S. 33–53.

</li>

<li id="cite_note-Ivancovic-2"><a href="#cite_ref-Ivancovic_2-0">↑</a> Ana Ivanović, Gregor Aljančič, Jan W. Arntzen: <cite style="font-style:italic">Skull shape differentiation of black and white olms (Proteus anguinus anguinus and Proteus a. parkelj): an exploratory analysis with micro-CT scanning</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Contributions to Zoology</cite>. Band 82, Nr. 2, 21. Juni 2013, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221383-4517%22&key=cql">1383-4517</a>, S. 107–114, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1163/18759866-08202004">10.1163/18759866-08202004</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://brill.com/view/journals/ctoz/82/2/article-p107_4.xml">brill.com</a> [abgerufen am 30. Juni 2023]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Grottenolm&rft.atitle=Skull+shape+differentiation+of+black+and+white+olms+%28Proteus+anguinus+anguinus+and+Proteus+a.+parkelj%29%3A+an+exploratory+analysis+with+micro-CT+scanning&rft.au=Ana+Ivanovi%C4%87%2C+Gregor+Aljan%C4%8Di%C4%8D%2C+Jan+W.+Arntzen&rft.date=2013-06-21&rft.doi=10.1163%2F18759866-08202004&rft.genre=journal&rft.issn=1383-4517&rft.issue=2&rft.jtitle=Contributions+to+Zoology&rft.pages=107-114&rft.volume=82" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-Goricki-3"><a href="#cite_ref-Goricki_3-0">↑</a> Špela Gorički, Peter Trontelj: <cite style="font-style:italic">Structure and evolution of the mitochondrial control region and flanking sequences in the European cave salamander Proteus anguinus</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Gene</cite>. Band 378, August 2006, S. 31–41, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.gene.2006.04.016">10.1016/j.gene.2006.04.016</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0378111906002885">elsevier.com</a> [abgerufen am 30. Juni 2023]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Grottenolm&rft.atitle=Structure+and+evolution+of+the+mitochondrial+control+region+and+flanking+sequences+in+the+European+cave+salamander+Proteus+anguinus&rft.au=%C5%A0pela+Gori%C4%8Dki%2C+Peter+Trontelj&rft.btitle=Gene&rft.date=2006-08&rft.doi=10.1016%2Fj.gene.2006.04.016&rft.genre=book&rft.pages=31-41&rft.volume=378" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-Hawes-4">↑ <a href="#cite_ref-Hawes_4-0">a</a> <a href="#cite_ref-Hawes_4-1">b</a> R. S. Hawes: On the eyes and reactions to light of Proteus anguinus. In: Quarterly Journal of Microscopical Science. 86, 1945, S. 1–53.

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<li id="cite_note-Berz-5"><a href="#cite_ref-Berz_5-0">↑</a> Peter Berz: The Eyes of the Olms. In: History and Philosophy of the Life Sciences. 31, 2009, S. 215–238.

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<li id="cite_note-6"><a href="#cite_ref-6">↑</a> M. Glavonjič, Črni močeril ne sodi v ujetništvo, dt. Der schwarze Grottenolm gehört nicht in Gefangenschaft, slow. Wochenzeitung Dolenjski list, 30.03.2023, S. 10

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<li id="cite_note-7"><a href="#cite_ref-7">↑</a> Raoul Manenti, Matteo Riccardo Di Nicola, Veronica Zampieri, Giorgio Grassi, Thomas Creanza, Edgardo Mauri, Gentile Francesco Ficetola, Benedetta Barzaghi: <cite style="font-style:italic">Wandering outside of the S tyx: Surface activity of an iconic subterranean vertebrate, the olm ( Proteus anguinus )</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Ecology</cite>. Band 105, Nr. 3, März 2024, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220012-9658%22&key=cql">0012-9658</a>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1002/ecy.4252">10.1002/ecy.4252</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ecy.4252">wiley.com</a> [abgerufen am 13. März 2024]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Grottenolm&rft.atitle=Wandering+outside+of+the+S+tyx%3A+Surface+activity+of+an+iconic+subterranean+vertebrate%2C+the+olm+%28++Proteus+anguinus++%29&rft.au=Raoul+Manenti%2C+Matteo+Riccardo+Di+Nicola%2C+Veronica+Zampieri%2C+...&rft.date=2024-03&rft.doi=10.1002%2Fecy.4252&rft.genre=journal&rft.issn=0012-9658&rft.issue=3&rft.jtitle=Ecology&rft.volume=105" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-Bressi-8">↑ <a href="#cite_ref-Bressi_8-0">a</a> <a href="#cite_ref-Bressi_8-1">b</a> <a href="#cite_ref-Bressi_8-2">c</a> <a href="#cite_ref-Bressi_8-3">d</a> <a href="#cite_ref-Bressi_8-4">e</a> Nicola Bressi: Underground and unknown: updated distribution, ecological notes and conservation guidelines on the Olm Proteus anguinus anguinus in Italy (Amphibia, Proteidae). In: Italian Journal of Zoology. 71, Supplement 1, 2004, S. 55–59.

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<li id="cite_note-BAR-9">↑ <a href="#cite_ref-BAR_9-0">a</a> <a href="#cite_ref-BAR_9-1">b</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://baredine.com/de/hohle-baredine/grottenolm/">Grottenolm – Jama-Grotta Baredine.</a> Abgerufen am 30. Juni 2023.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AGrottenolm&rft.title=Grottenolm+%E2%80%93+Jama-Grotta+Baredine&rft.description=Grottenolm+%E2%80%93+Jama-Grotta+Baredine&rft.identifier=https%3A%2F%2Fbaredine.com%2Fde%2Fhohle-baredine%2Fgrottenolm%2F">

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<li id="cite_note-Sket2-10">↑ <a href="#cite_ref-Sket2_10-0">a</a> <a href="#cite_ref-Sket2_10-1">b</a> <a href="#cite_ref-Sket2_10-2">c</a> <a href="#cite_ref-Sket2_10-3">d</a> Boris Sket: Distribution of Proteus (Amphibia: Urodela: Proteidae) and its Possible Explanation. In: Journal of Biogeography. Vol. 24, No. 3, 1997, S. 263–280. (Zugriff über <a href="JSTOR" title="JSTOR">JSTOR</a>)

</li>

<li id="cite_note-11"><a href="#cite_ref-11">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.zootierliste.de/?klasse=4&ordnung=402&familie=40205&art=3060201">www.Zootierliste.de.</a> Abgerufen am 30. Juni 2023.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AGrottenolm&rft.title=www.Zootierliste.de&rft.description=www.Zootierliste.de&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.zootierliste.de%2F%3Fklasse%3D4%26ordnung%3D402%26familie%3D40205%26art%3D3060201">

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<li id="cite_note-GBIF-12">↑ <a href="#cite_ref-GBIF_12-0">a</a> <a href="#cite_ref-GBIF_12-1">b</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.gbif.org/species/144104214">Proteus anguinus Laurenti, 1768.</a> Abgerufen am 30. Juni 2023 (englisch).<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AGrottenolm&rft.title=Proteus+anguinus+Laurenti%2C+1768&rft.description=Proteus+anguinus+Laurenti%2C+1768&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.gbif.org%2Fspecies%2F144104214&rft.language=en">

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<li id="cite_note-13"><a href="#cite_ref-13">↑</a> Postojnska jama d.d: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.postojnska-jama.eu/de/attraktionen-im-park/vivarium/">Vivarium.</a> Abgerufen am 30. Juni 2023.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AGrottenolm&rft.title=Vivarium&rft.description=Vivarium&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.postojnska-jama.eu%2Fde%2Fattraktionen-im-park%2Fvivarium%2F&rft.creator=Postojnska+jama+d.d">

</li>

<li id="cite_note-14"><a href="#cite_ref-14">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.istra.hr/de/erlebnisse/grunes-istrien/naturschonheiten/721">Höhle Baredine.</a> Abgerufen am 30. Juni 2023.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AGrottenolm&rft.title=H%C3%B6hle+Baredine&rft.description=H%C3%B6hle+Baredine&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.istra.hr%2Fde%2Ferlebnisse%2Fgrunes-istrien%2Fnaturschonheiten%2F721&rft.language=de">

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<li id="cite_note-Grosse-15"><a href="#cite_ref-Grosse_15-0">↑</a> Wolf-Rüdiger Grosse: Grottenolm – Proteus anguinus Laurenti, 1768. In: Frank Meyer u. a. (Hrsg.): Die Lurche und Kriechtiere Sachsen-Anhalts. Laurenti-Verlag, Bielefeld 2004, ISBN 3-933066-17-4, S. 191–193.

</li>

<li id="cite_note-16"><a href="#cite_ref-16">↑</a> Burkhard Falkner: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.volksstimme.de/lokal/wernigerode/sexy-sensation-unter-den-olmen-der-hermannshohle-sind-weibchen-1839112">Sexy-Sensation: Unter den Olmen der Hermannshöhle sind Weibchen.</a> Abgerufen am 30. Juni 2023.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AGrottenolm&rft.title=Sexy-Sensation%3A+Unter+den+Olmen+der+Hermannsh%C3%B6hle+sind+Weibchen&rft.description=Sexy-Sensation%3A+Unter+den+Olmen+der+Hermannsh%C3%B6hle+sind+Weibchen&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.volksstimme.de%2Flokal%2Fwernigerode%2Fsexy-sensation-unter-den-olmen-der-hermannshohle-sind-weibchen-1839112&rft.creator=Burkhard+Falkner&rft.language=de">

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<li id="cite_note-:0-17">↑ <a href="#cite_ref-:0_17-0">a</a> <a href="#cite_ref-:0_17-1">b</a> Ingmar Mehlhose: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.volksstimme.de/lokal/halberstadt/sensation-grottenolme-haben-eier-gelegt-726104">Sensation: Grottenolme haben Eier gelegt.</a> Abgerufen am 30. Juni 2023.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AGrottenolm&rft.title=Sensation%3A+Grottenolme+haben+Eier+gelegt&rft.description=Sensation%3A+Grottenolme+haben+Eier+gelegt&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.volksstimme.de%2Flokal%2Fhalberstadt%2Fsensation-grottenolme-haben-eier-gelegt-726104&rft.creator=Ingmar+Mehlhose&rft.language=de">

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<li id="cite_note-18"><a href="#cite_ref-18">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.harzer-hoehlen.de/unsere-hoehlen/hermannshoehle/der-grottenolm-im-olmensee">Der Grottenolm im Olmensee.</a> Abgerufen am 30. Juni 2023.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AGrottenolm&rft.title=Der+Grottenolm+im+Olmensee&rft.description=Der+Grottenolm+im+Olmensee&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.harzer-hoehlen.de%2Funsere-hoehlen%2Fhermannshoehle%2Fder-grottenolm-im-olmensee">

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<li id="cite_note-HA21-19">↑ <a href="#cite_ref-HA21_19-0">a</a> <a href="#cite_ref-HA21_19-1">b</a> Es regt sich was beim Grottenolm. In: Hamburger Abendblatt. 24. März 2016, S. 21.

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<li id="cite_note-20"><a href="#cite_ref-20">↑</a> Burkhard Falkner: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.volksstimme.de/lokal/wernigerode/sagenhafte-olme-fur-jeden-sichtbar-1880211">Sagenhafte Olme für jeden sichtbar.</a> Abgerufen am 30. Juni 2023.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AGrottenolm&rft.title=Sagenhafte+Olme+f%C3%BCr+jeden+sichtbar&rft.description=Sagenhafte+Olme+f%C3%BCr+jeden+sichtbar&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.volksstimme.de%2Flokal%2Fwernigerode%2Fsagenhafte-olme-fur-jeden-sichtbar-1880211&rft.creator=Burkhard+Falkner&rft.language=de">

</li>

<li id="cite_note-21"><a href="#cite_ref-21">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ndr.de/nachrichten/niedersachsen/braunschweig_harz_goettingen/Wieder-kein-Nachwuchs-fuer-Harzer-Grottenolme,grottenolme100.html">Wieder kein Nachwuchs für Harzer Grottenolme.</a> ndr.de, 27. Oktober 2017, abgerufen am 25. April 2018.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AGrottenolm&rft.title=Wieder+kein+Nachwuchs+f%C3%BCr+Harzer+Grottenolme&rft.description=Wieder+kein+Nachwuchs+f%C3%BCr+Harzer+Grottenolme&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.ndr.de%2Fnachrichten%2Fniedersachsen%2Fbraunschweig_harz_goettingen%2FWieder-kein-Nachwuchs-fuer-Harzer-Grottenolme%2Cgrottenolme100.html&rft.publisher=ndr.de&rft.date=2017-10-27">

</li>

<li id="cite_note-22"><a href="#cite_ref-22">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20200612034314/https://www.rtl.de/cms/wieder-hoffnung-auf-grottenolm-nachwuchs-in-tropfsteinhoehle-4555754.html">Wieder Hoffnung auf Grottenolm-Nachwuchs in Tropfsteinhöhle.</a> rtl.de, 6. Juni 2020, archiviert vom <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r250917974">

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<li id="cite_note-23"><a href="#cite_ref-23">↑</a> Süddeutsche Zeitung: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.sueddeutsche.de/leben/tiere-elbingerode-harz-hoffnung-auf-nachwuchs-befruchtete-grottenolm-eier-gefunden-dpa.urn-newsml-dpa-com-20090101-200821-99-258027">Hoffnung auf Nachwuchs: Befruchtete Grottenolm-Eier gefunden.</a> Abgerufen am 27. März 2023.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AGrottenolm&rft.title=Hoffnung+auf+Nachwuchs%3A+Befruchtete+Grottenolm-Eier+gefunden&rft.description=Hoffnung+auf+Nachwuchs%3A+Befruchtete+Grottenolm-Eier+gefunden&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.sueddeutsche.de%2Fleben%2Ftiere-elbingerode-harz-hoffnung-auf-nachwuchs-befruchtete-grottenolm-eier-gefunden-dpa.urn-newsml-dpa-com-20090101-200821-99-258027&rft.creator=S%C3%BCddeutsche+Zeitung&rft.language=de">

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<li id="cite_note-Briegleb-24">↑ <a href="#cite_ref-Briegleb_24-0">a</a> <a href="#cite_ref-Briegleb_24-1">b</a> <a href="#cite_ref-Briegleb_24-2">c</a> <a href="#cite_ref-Briegleb_24-3">d</a> <a href="#cite_ref-Briegleb_24-4">e</a> <a href="#cite_ref-Briegleb_24-5">f</a> <a href="#cite_ref-Briegleb_24-6">g</a> Wolfgang Briegleb: Zur Biologie und Ökologie des Grottenolms (Proteus anguinus Laur. 1768). In: Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere. 51, 1962, S. 271–334.

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<li id="cite_note-Guillaume-25"><a href="#cite_ref-Guillaume_25-0">↑</a> O. Guillaume: Role of chemical communication and behavioural interactions among conspecifics in the choice of shelters by the cave-dwelling salamander Proteus anguinus (Caudata, Proteidae). In: Canadian Journal of Zoology. 78, 2000, S. 167–173.

</li>

<li id="cite_note-Schlegel-26">↑ <a href="#cite_ref-Schlegel_26-0">a</a> <a href="#cite_ref-Schlegel_26-1">b</a> Peter Schlegel, Sebastian Steinfartz, Boris Bulog: <cite style="font-style:italic">Non-visual sensory physiology and magnetic orientation in the Blind Cave Salamander, Proteus anguinus (and some other cave-dwelling urodele species). Review and new results on light-sensitivity and non-visual orientation in subterranean urodeles (Amphibia)</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Animal Biology</cite>. Band 59, Nr. 3, 2009, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221570-7555%22&key=cql">1570-7555</a>, S. 351–384, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1163/157075609X454971">10.1163/157075609X454971</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://brill.com/view/journals/ab/59/3/article-p351_9.xml">brill.com</a> [abgerufen am 30. Juni 2023]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Grottenolm&rft.atitle=Non-visual+sensory+physiology+and+magnetic+orientation+in+the+Blind+Cave+Salamander%2C+Proteus+anguinus+%28and+some+other+cave-dwelling+urodele+species%29.+Review+and+new+results+on+light-sensitivity+and+non-visual+orientation+in+subterranean+urodeles+%28Amphibia%29&rft.au=Peter+Schlegel%2C+Sebastian+Steinfartz%2C+Boris+Bulog&rft.date=2009&rft.doi=10.1163%2F157075609X454971&rft.genre=journal&rft.issn=1570-7555&rft.issue=3&rft.jtitle=Animal+Biology&rft.pages=351-384&rft.volume=59" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-Joseph-27"><a href="#cite_ref-Joseph_27-0">↑</a> <cite style="font-style:italic">Chloromyxum protei n. sp</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Zoologischer Anzeiger</cite>. Band 29, 1905, S. 450–451 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://biostor.org/reference/98504">biostor.org</a> [abgerufen am 30. Juni 2023]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Grottenolm&rft.atitle=Chloromyxum+protei+n.+sp&rft.btitle=Zoologischer+Anzeiger&rft.date=1905&rft.genre=book&rft.pages=450-451&rft.volume=29" style="display:none">

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<li id="cite_note-Eiras-28"><a href="#cite_ref-Eiras_28-0">↑</a> Jorge C. Eiras: An overview on the myxosporean parasites in amphibians and reptiles. In: Acta Parasitologica. 50(4), 2005, S. 267–275.

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<li id="cite_note-Sket-30"><a href="#cite_ref-Sket_30-0">↑</a> B. Sket, F. Velkovrh: The discovery of Proteus-eggs (Proteus anguinus Laurenti, Amphibia) in seminatural conditions. In: International Journal of Speleology. 10, 1978, S. 205–209.

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</style><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20140821065611/http://www.postojnska-jama.eu/en/news/miracle-in-postojna-cave-aquarium-proteus-anguinus-laying-eggs">Miracle in Postojna Cave Aquarium - Proteus anguinus laying eggs</a> (<a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a> vom 21. August 2014 im <a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>)

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<li id="cite_note-schlupf-32"><a href="#cite_ref-schlupf_32-0">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spektrum.de/news/grottenolme-in-postojna-bekommen-nachwuchs/1412808">„Die Geburt der Drachen“.</a> Abgerufen am 13. Juni 2016.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AGrottenolm&rft.title=%E2%80%9EDie+Geburt+der+Drachen%E2%80%9C&rft.description=%E2%80%9EDie+Geburt+der+Drachen%E2%80%9C&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.spektrum.de%2Fnews%2Fgrottenolme-in-postojna-bekommen-nachwuchs%2F1412808">

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<li id="cite_note-Voituron-33">↑ <a href="#cite_ref-Voituron_33-0">a</a> <a href="#cite_ref-Voituron_33-1">b</a> Yann Voituron, Michelle de Fraipont, Julien Issartel, Olivier Guillaume, Jean Clobert: Extreme lifespan of the human fish (Proteus anguinus): a challenge for ageing mechanisms. In: Biological Letters. 7(1), 2010, S. 105–107. <a href="https://doi.org/10.1098/rsbl.2010.0539" class="extiw external" title="doi:10.1098/rsbl.2010.0539">doi:10.1098/rsbl.2010.0539</a>

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<li id="cite_note-38"><a href="#cite_ref-38">↑</a> Mathilde Bessert-Nettelbeck: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://scilogs.spektrum.de/biosenf/10-unglaubliche-eigenschaften-des-grottenolms-und-warum-es-der-gollum-unter-den-salamandern-ist/">10 unglaubliche Eigenschaften des Grottenolms und warum es der Gollum unter den Salamandern ist.</a> Spektrum, 21. Februar 2019, abgerufen am 7. Februar 2023.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AGrottenolm&rft.title=10+unglaubliche+Eigenschaften+des+Grottenolms+und+warum+es+der+Gollum+unter+den+Salamandern+ist&rft.description=10+unglaubliche+Eigenschaften+des+Grottenolms+und+warum+es+der+Gollum+unter+den+Salamandern+ist&rft.identifier=https%3A%2F%2Fscilogs.spektrum.de%2Fbiosenf%2F10-unglaubliche-eigenschaften-des-grottenolms-und-warum-es-der-gollum-unter-den-salamandern-ist%2F&rft.creator=Mathilde+Bessert-Nettelbeck&rft.publisher=Spektrum&rft.date=2019-02-21&rft.language=de">

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<li id="cite_note-45"><a href="#cite_ref-45">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.wisia.de/servlets/wisia/GetTaxInfo?knoten_id=4004&check_viewimg=1&lang=deu">Grottenolm bei www.wisia.de</a><a rel="nofollow" class="external text" href="http://IABotdeadurl.invalid/http://www.wisia.de/servlets/wisia/GetTaxInfo?knoten_id=4004&check_viewimg=1&lang=deu">@1</a><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.wisia.de/servlets/wisia/GetTaxInfo?knoten_id=4004&check_viewimg=1&lang=deu">@2</a>Vorlage:Toter Link/www.wisia.de (Seite nicht mehr abrufbar, festgestellt im Juni 2025. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://timetravel.mementoweb.org/list/2010/http://www.wisia.de/servlets/wisia/GetTaxInfo?knoten_id=4004&check_viewimg=1&lang=deu">Suche in Webarchiven</a>)  Info: Der Link wurde automatisch als defekt markiert. Bitte prüfe den Link gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.

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<li id="cite_note-Trontelj-46"><a href="#cite_ref-Trontelj_46-0">↑</a> Peter Trontelj, Spela Goricki: Monophyly of the family Proteidae (Amphibia: Caudata) tested by phylogenetic analysis of mitochondrial 12s rDNA sequences. In: Natura Croatica. Vol. 12, No. 3, 2003, S. 113–120.

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<li id="cite_note-Pyron-48"><a href="#cite_ref-Pyron_48-0">↑</a> R. Alexander Pyron, John J. Wiens: <cite style="font-style:italic">A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Molecular Phylogenetics and Evolution</cite>. Band 61, Nr. 2, November 2011, S. 543–583, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.ympev.2011.06.012">10.1016/j.ympev.2011.06.012</a> (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S105579031100279X">elsevier.com</a> [abgerufen am 30. Juni 2023]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Grottenolm&rft.atitle=A+large-scale+phylogeny+of+Amphibia+including+over+2800+species%2C+and+a+revised+classification+of+extant+frogs%2C+salamanders%2C+and+caecilians&rft.au=R.+Alexander+Pyron%2C+John+J.+Wiens&rft.date=2011-11&rft.doi=10.1016%2Fj.ympev.2011.06.012&rft.genre=journal&rft.issue=2&rft.jtitle=Molecular+Phylogenetics+and+Evolution&rft.pages=543-583&rft.volume=61" style="display:none">

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<li id="cite_note-Estes-49"><a href="#cite_ref-Estes_49-0">↑</a> Richard Estes, Ilya Darevsky: Fossil amphibians from the Miocene of the North Caucasus, U.S.S.R. In: Journal of the Paleontological Society of India. vol 20, 1977, S. 164–169.

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Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4158327-9">4158327-9</a> </div>

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